Размножение и развитие пчёл

     Размножение пчел, как и других организмов на земле, является важнейшим фактором дальнейшего сохранения вида. В процессе жизнедеятельности пчелы постоянно изнашиваются и отмирают. Пополнение происходит за счет народившихся молодых пчел. Поэтому у медоносных пчел наблюдается размножение (развитие) отдельных особей и размно­жение пчелиной семьи как биологической и хозяйственной единицы (рои, отводки). Оба вида размножения тесно взаимосвязаны и взаимно обусловлены.

При половом размножении яйцевая клетка обычно разви­вается после того, как она оплодотворится сперматозоидом. В результате получается клетка-зигота, из которой развива­ется новый организм. У позвоночных животных неоплодотворенные яйцеклетки погибают, не приступая к развитию. Однако у многих насекомых, в том числе и у пчел, новый организм может развиваться из неоплодотворенного яйца. Эта особая форма размножения получила название партено­генез, или девственное размножение. У пчел партеногенетически развиваются мужские особи - трутни.

Половые органы матки и рабочей пчелы имеют опреде­ленное сходство. Они состоят из парных яичников грушевидной формы, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Каждый яичник состоит из  120-200 яйцевых трубочек,   в который созревают яйца. Созревшие яйца из яйцевых трубочек  попадают  в парный яйцевод - трубки, отходящие от каждого яичника, а затем в непарный яйцевод. Последний переходит в широкий концевой мешок - влагали­ще с двумя боковыми выступами (совокупительные карманы) и открывается наружу у основания жала. В просвет непар­ного яйцевода открывается тонкий проток семяприемника. Семяприемник представляет собой  шарообразный пузырек объемом   1,2-1,5  мм/куб. В  плотных стенках семяприемника имеется рыхлый слой, пронизанный трахеолами и трахейны­ми клетками. К семяприемнику прилегает парная придаточ­ная железа. Она соединена выводным протоком с каналом семяприемника и далее, опускаясь с семяприемника, окан­чивается в непарном яйцеводе. По этому каналу спермато­зоиды из семяприемника попадают на яйца, проходящие по яйцеводу в процессе яйцекладки. На каждое яйцо попадает до 10-12 сперматозоидов. Выполняет эту функцию семенной насос, расположенный в месте выхода выводного протока из семяприемника. Рабочие пчелы и матки развиваются из оп­лодотворенного  яйца.  Однако  различный режим питания приводит к полному развитию половой системы у матки и недоразвитию у рабочих пчел. Яичники рабочей пчелы очень малы, они содержат всего по 2-3, реже 19-21 недоразвитых яйцевых трубочек. Другие половые органы, в том числе се­мяприемник,  находятся  в зачаточном состоянии,  поэтому пчела не может спариваться с трутнем.

При определенных условиях в семье (отсутствие матки) и усиленном кормлении некоторых пчел маточным молочком яичники рабочей пчелы начинают функционировать и откла­дывать небольшое количество неоплодотворенных яиц. Таких пчел называют трутовками. Различают анатомических трутовок, у которых под влиянием обильного питания в личи­ночной стадии развились яйцевые трубочки, но они еще не откладывают яйца, и физиологических трутовок, начинаю­щих  откладку  яиц.  Наличие семей с пчелами-трутовками свидетельствует о плохой работе с пчелами на пасеке. Половые органы трутня состоят из парных семенников, семяпроводов,  семенных пузырьков и придаточных желез, семяизвергательного канала и совокупительного органа, на­зываемого пенисом. Семенники состоят из 150-200 семенных канальцев, в которых развиваются сперматозоиды в первые дни   жизни трутня.  Затем сперматозоиды перемещаются в семенные пузырьки, в которых накапливаются в огромном количестве. У взрослого трутня содержится 1,5-3 мм³ спермы. Суженные задние концы двух пузырьков впадают в ниж­ние концы парных довольно больших придаточных (мускусных) желез,  лежащих рядом. Обе железы открываются в одну длинную трубку, которая служит семяизвергательным каналом. Последний, расширяясь, переходит в совокупитель­ный орган, состоящий из луковицы и рожек. При спаривании трутня с маткой совокупительный орган выворачивается наружуу. При этом пластинки луковицы входят в преддверие и влагалища, и сперматозоиды проталкиваются в луковицу, а затем поступают в парные яйцеводы матки. Вслед за сперматаозоидами поступает секрет придаточных желез (мускус), который, соприкасаясь с воздухом, быстро затвердевает, образуя во  влагалище пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых путей. Оставшиеся по окончании акта в половых путях матки пластинки луковицы,  наполненные секретом придаточных желез,  служат показателем плодотворного оплодотворения матки. Это так называемый шлейф (знак спаривания). Спаривание маток с трутнями происходит только в воздухе за пределами улья при достижении ими половой зрелости. Половая зрелость трутней наступает на  10 - 14-й день после выхода из ячеек, маток - на 7-10-й день после появления из маточников. В тихую солнечную погоду и возрасте 3-4 дней матки вылетают из улья на ориентиро­вочный облет, во время которого они знакомятся с окружа­ющей обстановкой, месторасположением улья, имеющихся ориентиров.  После  нескольких вылетов матки совершают уже брачные вылеты, обычно между 12-17-ю часами в тихую солнечную погоду при температуре не ниже 25°. Обычно матки вылетают на спаривание 1-2 раза, некоторые - до 3-4, раз. В среднем матка спаривается с 6-8 трутнями, получая от них сперму. Это явление получило название полиандрия. Как правило, спаривание происходит с неродственными трут­нями. Во время спаривания трутни и матки избегают полетов вблизи водоемов, а над водой вообще не летают. Объясняется это тем, что трутни и матки в период совокупления в воз­духе падают на землю, а упав в воду, матка может погиб­нуть. Все трутни, участвовавшие в оплодотворении матки, погибают.  Сперма, полученная маткой в период удачного спаривания, из парных яйцеводов поступает в семяприемник, в который вмещается 8-10 млн. сперматозоидов. В семяпри­емнике они могут жить несколько лет, сохраняя свои каче­ства.

Если молодая матка не спарилась с трутнями в течение 30-35 дней, то она, как правило, утрачивает дальнейшую способность к спариванию и становится трутневой.  Такие матки откладывают только неоплодотворенные яйца. Матка, успешно спарившаяся с трутнями и откладывающая оплодот­воренные яйца, называется плодной. Если у плодной матки с годами иссякли запасы спермы, то она будет откладывать неоплодотворенные яйца. Эта матка называется отрутневевшей. Ее срочно удаляют из гнезда и уничтожают, так как она уже не способна к спариванию и не сможет обеспечить дальнейшие жизненные процессы, происходящие в семье.

В период яйцекладки плодную матку окружают молодые пчелы, которые снабжают ее маточным молочком, постоянно ощупывают усиками. Эту группу пчел называют свитой мат­ки. Чем больше матка получает корма, тем выше ее яйце­носкость. При кладке яиц матка вначале опускает головку в ячейку и ощупывает ее усиками. Если ячейка чистая и хорошо отшлифована пчелами,  то матка опускает  в нее брюшко,   держась передними  ножками за края  ячейки, и откладывает яйцо, которое прикрепляется одним концом к донышку ячейки. Если сот плохой, загрязненный или содер­жит неправильно отстроенные ячейки, матка тратит много времени на поиски подходящих ячеек.  Яйценоскость при этом значительно снижается.

Выделение сперматозоидов на яйцо во время его откла­дывания регулируется главным образом величиной ячейки. При откладке яиц в пчелиную ячейку у матки через чувст­вительные волоски брюшка ощущается определенная теснота и ячейке. Это нервное раздражение передается к выводному протоку семяприемника, в результате выделяется небольшая капелька спермы и попадает на проходящее яйцо. Если мат­ки опускает брюшко в трутневую ячейку, которая шире пче­линой, сжатия чувствительных волосков не происходит, и сперма не выделяется. При откладке оплодотворенных яиц в широкие роевые мисочки пчелы предварительно сужают их до размера пчелиной ячейки, а после откладки яйца вновь расширяют.

 

Развитие пчел. Цикл развития от яйца до взрослой особи и естественной смерти организма называется индивидуальным его развитием или онтогенезом.

Все особи пчелиной семьи в своем индивидуальном развитии проходят три стадии - яйца, личинки и куколки. Эти последовательные изменения форм организма пчелы носят название метаморфозы, или превращения. Только что отло­женное маткой яйцо белого цвета длиной 1,5-1,6 мм при­креплено ко дну ячейки клейким секретом и стоит более или менее перпендикулярно к середине сота. Оно покрыто обо­лочкой. Внутри яйца находятся яйцеклетка, питательные ве­щества для развития зародыша. Стадия яйца у всех пчели­ных особей длится трое суток. По мере развития зародыш в яйце постепенно наклоняется и к концу третьих суток ло­жится на дно ячейки.  За несколько часов до вылупления личинки пчелы-кормилицы рядом с яйцом кладут обильную порцию молочка. Соприкасаясь с кормом, оболочка яйца ло­пается, и появляется жемчужно-белая личинка, которая сра­зу начинает питаться. Плавая в молочке и совершая круго­вые движения, она перемешивает корм и заглатывает его. Длина только что вышедшей личинки 1,6 мм, вес 0,11 мг. К концу первых суток длина увеличивается на 1 мм, а масса достигает 0,6 мг. Через трое суток личинка покрывает дно ячейки и весит около 20-24 мг, то есть ее масса увеличива­ется более чем в 200 раз. В это время пчелы кормят ее только молочком. Начиная с конца третьих суток, пчелы-кормилицы дают личинкам рабочих пчел и трутней кормо­вую смесь из меда и перги непосредственно в рот. Маточную личинку пчелы кормят молочком до запечатывания ячейки.

Результаты кормления личинок оказывают огромное влияние на развитие пчелиных особей. При одних и тех же наслед­ственных задатках яйца, если личинка воспитывается в маточнике, получая обильное высококалорийное питание, из нее развивается полноценная самка-матка с хорошо разви­тыми половыми органами. К тому же в результате различ­ного характера онтогенеза матка отличается от рабочей пче­лы по целому ряду признаков: она значительно крупнее, у нее недоразвит медовый зобик, короче хоботок, отсутствуют органы восковыделения и различные приспособления для сбо­ра пыльцы.

По своему строению личинка сильно отличается от взрос­лой особи. Она не имеет ни ножек, ни глаз, однако очень сильно развита средняя кишка, которая занимает большую часть тела и не соединена с задней кишкой. Поэтому личин­ка за весь период не испражняется.  У личинки имеются особые личиночные органы. Это прядильная железа, выделяющая секрет для прядения кокона, и, кроме того, в разных местах расположены имагинальные диски - зачатки будущих ножек, крыльев и других органов взрослого насекомого.

В процессе роста личинка несколько раз линяет, то есть сбрасывает с себя старую кожицу, которая становится для нее слишком тесной. До запечатывания ячейки она линяет четыре раза. К концу шестых суток личинка перестает питаться, к этому моменту сильно вырастает и не может уме­щаться на дне ячейки. Это вынуждает ее вытягиваться вдоль стенки.  Личинка обращается головкой к выходу, и пчелы запечатывают ее воздухопроницаемой, состоящей из воска с примесью пыльцы крышечкой. В запечатанной ячейке ли­чинка в течение двух суток прядет кокон, выделяя секрет из прядильной железы. Этот секрет вытягивается в виде ни­тей, которые быстро затвердевают на воздухе. Перед этим личинка первый раз испражняется в уголок ячейки. После прядения кокона личинка линяет пятый раз, замирает и ста­новится неподвижной.  Ее организм претерпевает сложные изменения: разрушаются все личиночные органы (гистолиз), за исключением половой и нервной системы и имагннальных дисков. Взамен развиваются новые ткани и органы, восста­навливаются  кишечник,   жировое  тело,   характерные  для взрослой особи пчел (гистогенез). В процессе происходящих изменений личинка превращается вначале в предкуколку, а затем в куколку, линяя при каждом переходе из одной ста­дии в другую.

Внешне куколка напоминает взрослую особь, отличаясь белым цветом. По мере развития куколка приобретает желтоватый  цвет,  затем становится синей и в последующие дни чернеет. При этом происходит окончательное формирование тех органов будущего взрослого насекомого, которые, за­твердевая, приобретают темную окраску. Через 12 суток после запечатывания ячейки сформировавшаяся пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит из нее. Весь цикл развития рабочей пчелы от яйца до взрослой Особи длится 21  день:  из них 3 дня - стадия яйца,  6 -личинка и 12 - в запечатанном виде - предкуколка и кукол­ка.

Цикл развития трутня более продолжителен и составляет

24 дня. Стадия яйца у него 3 дня, стадия личинки - 6,5, стадия предкуколки и куколки (в запечатанном виде) - 14,5 дня.

Развитие матки проходит в особых ячейках, специально отстроенных пчелами, называемых маточниками. Обычно при подготовке к роению пчелы отстраивают маточники на ребрах сотов, это роевые маточники. При внезапной гибели матки пчелы перестраивают пчелиные ячейки под маточники и выводят маток. Такие маточники называют свищевыми.

Развитие маток происходит аналогично развитию рабочей пчелы в первые двое суток личиночной стадии. Однако будущая матка  в дальнейшем получает молочко настолько обильно,   что  уровень его  в маточнике порою  достигает 8-10 мм, заполняя более одной трети маточника. Кроме того, молочко для маточных личинок резко отличается от молочка предназначенного для рабочих пчел, трутней. Оно более питательное и содержит больше биологически активных ве­ществ. По мере роста личинки пчелы удлиняют стенки ма­точника, через 5,5-6 дней ее жизни запечатывают маточник. Й запечатанном маточнике остается много несъеденного корма. Этот корм личинка поедает во время прядения кокона. Через 7,5-8 суток матка уже полностью сформировалась. За сутки до выхода матки из маточника пчелы сгрызают верх­ний слой воска с крышечки, облегчая выход матки. Сфор­мировавшаяся матка прогрызает круглое отверстие на вер­шине маточника и выходит из него. Развитие матки от яйца до выхода из маточника длится 16-17 суток (3 дня - яйцо, 5,5-6 дней - личинка, 7,5-8 дней - предкуколка и куколка в запечатанном маточнике).

Как правило, из крупных маточников правильной желудеобразной формы с большим количеством корма вырастают крупные матки с хорошо развитыми яичниками.